EVOLUSI SEL-SEL EUKARIOTIK

EVOLUSI SEL-SEL EUKARIOTIK

Dahulu, prokariota diduga berkerabat lebih dekat denganprogenot hasil postulasi (nenek moyang dari semua sel, sebelum adanya genom) daripada eukariota, dan sesame prokariota diduga juga mempunyai kekerabatan yang lebih dekat daripada denga eukariota manapun. Sebagian besar spesies prokariota kemudian biasa di klasifikasikan lebih lanjut sebagai eubakteria. Subkingdom prokariotik lainnya, yaitu archae, hidup pada lingkungan-lingkungan yang diduga tesebar luas pada saat kehiudpan mulai berevolusi untuk pertama kalinya. Karenanya, dipercaya bahwa eubakteria berevolusi dari archae primitive dan eukariota berevolusi dari eubakteria. Akan tetapi, secara bertahap ditemukan lebih banyak lagi perbedaa yang memisahkan kedua sub kingdom prokariota tersebut. Beberapa sifat dari archae dapat dijumpai pula pada eubakteria (keduanya merupakan prokariota), sedangkan beberapa sifat lainnya ditemukan pula pada eukariota (misalnya gen-gen bagi rRNA dan tRNA mengandung intron). Berdasarkan hasil analisisnya terhadap sekuens-sekuens nukleotida pada rRNA 165 yang amat lestari dari berbagai organisme. Pada tahun 1977 Carl Woese mengatakan bahwa archae berbeda dengan eubakteria dan dari eukariota. Saat ini, ketiga kelompok tersebut diduga berevolusi dari progenot yang sama.

Organisme-organisme yang mempunyai sebuah nucleus kemungkinan telah berevolusi sekitar 3,5 miliar tahun yang lalu, akan tetapi bagaimana munculnya membran nukleus pertama masih berupa misteri. Berdasarkan hipotesis proliferasi membran,satu atau lebih invaginasi membrane plasma pada progenot akan bersatu secara internal mengelilingi genom, menjadi terpisah dari membran plasma dan membetuk membran nukleus berlapis ganda. Proses melipatnya membran plasma kearah dalam menenerangkan fakta bahwa nukleus sel-sel eukariotik modern diselubungi oleh “membrane ganda” yang terdiri dari dua lapisan ganda lipid (lipid  bilayer) Asal-usul mitokondria pada eukariota yang berusia lebih muda dapat dijelaskan pada teori endosimbiotik. Beberapa sel purba dapat mengingesti partikel-partikel makanan me;alui invaginasi endositik membran plasmanya. Barangkali setidaknya ada sebuah sel pencari makan berukuran besar yang mampu berfermentasi dan menelan satu atau lebih bakteri respirasi kecil, namun tidak dpat mencernanya. Endosimbion ini dapat bertahan hidup pada lingkungan yang kaya akan nutrisi dan dapat bersembunyi dari sel predator lani. Sebaliknya sel-sel inang pencari makan tadi mendapatkan keuntungan energy dari respirasi oksidasi melebihi dari fermentasi. Keuntungan-keuntungan komplementer ini kemudian berevolusi menjadi sebuah hubungan simbiosis (“hidup bersama”) dimana salah satu entitas tidak dapat hidup tanpa entitas lainnya. Sebagian dari adaptasi bersama ini melibatkan transfer sebagian besar gen bakteri endo simbion kedalam nukleus sel inang. Sebagian besar molekul bermuatan negative, termasuk diantaranya mRNA, tRA, rRNA, dan beberapa jenis protein yang tidak dapat melewati membrane organel-organel tersebut harus tetap dikode oleh genom organel itu sendiri. Proses ini diduga telah memunculkan mitokondria pada sel-sel eukariotik modern setidaknya 1,5 miliar tahun yang lalu.

Bukti yang lebih kuat dapat ditunjukan pada evolusi kloroplas melalui endosimbisis dari pada evolusi mitokondria. Suatu sel eukariotik pencari makan yang aerob (sel yang telah mengevolusikan mitokondria) diduga mampu menelan satu atau labih eubakteria (yang berkerabat dengan sianobakteri) yang dapat melakukan fotosintesis organic. Dalam proses evolusinya menjadi kloroplas, endosimbion melepaskan beberapa gennya kedalam genom nukleus namun dalam jumlah yang tidak sebanyak seperti yang dilepaskan oleh endosimbion yang berevolusi menjadi mitokondria. Seperti halnya mitokondria, protokloroplas juga harus mempertahankan gen-gen yang mengkode tRNA dan rRNA bagi sintesis protein dalam kloroplas.

Banyak bukti yang mendukung teori endosimbiotik bagi asal-usul kloroplas dan mitokondria. Organela-organela ini mempunyai ukuran yang hamper sama dengan bakteri genomnya terdapat didalam sebuah molekul DNA sirkuler tunggal tanpa protein histon, seperti pada bakteri.kedua organela bereproduksi secara aseksual melalui pertumbuhan dan pembelahan organel yang menyerupai pembelahan biner.

Sintesis protein pada mitokondria dan kloroplas dihambat oleh berbagai antibiotik yang mengaktifkan ribosom bakteri, namun hanya mempunyai efek yang sangat kecil pada ribososm sitoplasma eukariotik. Polipeptida yang baru dibentuk pada bakteri, mitokondria dan kloroplas mempunyai N-formilmetionin pada ujung aminomnya. Genom mitokondria dan kloroplas mengkodekan molekul tRNA dan rRNA bagi system-sistem sintesi-proteinnya sendiri. Ribosom yang terdapat pada kedua organel mempunyai bentuk dan ukuran yang serupa dengan ribosom bakteri.

Terakhir, teori endosimbiotik menerangkan fakta bahwa kedua organela tersebut mempunyai membran ganda. Membran dalamnya menyerupai membran plasma endosimbion nenek moyang, sdangkakn membrane luarnya merepresentasikan membrane plasma nenek moyang sel inang pencari makannya.